1环状RNA的概述

    1.1环状RNA的发现

    circRNA最早在某些高等植物的RNA病毒中发现，后陆续在酵母线粒体、肿瘤抑制基因(tumor suppressor gene，TSG)DCC、小鼠Y染色体性别决定基因(sex-determining region Y，Sry)中被发现[3-6]，最初circRNA被认为是由错误可变剪接(alternative splicing，AS)而产生的垃圾分子、“暗物质”[7]。随着NGS技术的发展，采用RNA测序技术(RNA sequencing，RNA-Seq)在儿童急性淋巴细胞白血病(acute lymphoblastic leukemia，ALL)患者骨髓、人体胚胎干细胞(H9)中检测到大量高表达的circRNA分子，证实了circRNA分子普遍表达于人体多种细胞的基因中，其是一类由内含子或外显子通过选择性剪切形成的具有共价闭合环状结构的ncRNA，不易被RNase R降解，可充当竞争性内源RNA而发挥miRNA“海绵作用”。随着大量的circRNA在人类成纤维细胞、小鼠、线虫中相继被发现[9-10]，circRNA在国内外学术界逐渐掀起研究热潮。

    1.2环状RNA的生物学特征

    circRNA主要来源于外显子或者内含子[11]，目前研究可将circRNA分为3类[12-14]：外显子反向剪接成环(exonic circRNA ......